Нейробиология сознания. От неживого к живому

Редакция решила опубликовать эту статью, при всей ее «научности» и специфике языка, с использованием таких терминов, как «апикальные дендриты», с целью познакомить читателей с теми сложнейшими вопросами изучения сознания и перехода к нему от неживой материи, которые сейчас становятся все более актуальными в мировой науке.  

Picture1.jpg

«Приближается важный этап человеческой мысли,

когда физиологическое и психологическое, 

объективное и субъективное 

действительно сольются». 

И.П. Павлов

 Издавна было известно, что во время наркотического сна, вызванного действием анестетиков, человек теряет сознание. Результаты, полученные при анализе электроэнцефалограмм во время наркоза, указывали на снижение электрической активности мозга, но не объясняли, ни в каких конкретно структурах мозга это снижение происходит, ни почему снижение активности приводит к потере сознания. Совсем недавно учёные более детально присмотрелись к тому, что же происходит в мозгу на уровне отдельных нервных клеток, когда действует наркоз. Полученные данные ещё больше оживили непрекращающуюся дискуссию о природе сознания. Ниже я предлагаю читателю познакомиться с некоторыми вопросами, решения которых возможно приведёт нас к понимание нейронных механизмов, ответственных за появление сознания. 

Для понимания общей картины того состояния, в котором находится рассматриваемая нами проблема, необходимо хотя бы вкратце погрузиться в исторический контекст. Первая трудность, сразу бросающаяся в глаза, при знакомстве с проблемой заключается в том, что не существует общепринятого определения феномену сознания. Исторически так сложилось, что ещё в античное время философы разделили наблюдаемые человеком сущности на две категории: материальные и идеальные. Сознание было отнесено к категории идеального, т.е. к тем понятиям, которые не обладают ни материальной массой, ни физической энергией.

Если мы спросим философов, как может идеальное сознание вызывать очевидные всем материальные физические изменения, то вразумительного ответа не услышим. В предыдущие исторические эпохи среди биологов-эволюционистов, физиологов и психологов существовало множество предположений о том, как в живой материи появилось сознание. Например, ещё в 19 веке биолог Якоб фон Икскюль предположил, что все живые существа, включая человека, имеют собственный взгляд на мир и уникальный образ действий, которые Икскюль назвал «умвельтом». В настоящее время многие эволюционисты исходят из предположения, что сознания возникает на каком-то этапе развития живых организмов, т.е. сознание является эмерджентным свойством сложных функциональных систем. Однако, все наши знания не дают ответа на то, при каком же уровне сложности нервной системы появляется сознание. Поэтому не удивительно, что к 2025 году уже насчитывается более 104-х гипотез о том, что такое сознание и как оно возникает в мозге. 

 На мой взгляд, главной чертой сознания является субъективность, термин, который говорит о том, что информация, поступая в мозг из окружающей среды, претерпевает некие изменения, обозначенные термином «разрыв в понимании», после которых она становится доступной субъекту, т.е. объективное (материальное воздействие) превращается в субъективное (идеальное осознание). Философ Нагель многократно призывал учёных отыскать такое понятие, из которого непосредственно вытекали бы и субъективное, и физическое, и благодаря которому их связь между собой стала бы для нас прозрачной и понятной.

Одним из первых, кто предложил возможное объяснение «разрыва в понимании», был Говард Патти, который считал, что живые организмы отличаются от неживых физических систем именно природным сочленением неживой материи с символами. Любое живое существо, “записывающее” информацию, вносит в систему элемент субъективности, ибо информация о любом стимуле вначале кодируется и записывается в виде неких символов. По его мнению, кажущийся разрыв между материальным мозгом и психикой берет начало в разрыве между живым и неживым, и именно здесь, следует искать решение проблемы дуализма психики и мозга. Мне кажется, что предположение Патти действительно поможет легче представить в нашем воображении неразрывность объективного и субъективного в живом организме.

Начну с того, что все согласны с тем, что человек обладает сознанием. Но давайте спросим себя: существуют ли экспериментальные способы, которые позволяют определить наличие сознания у других, кроме человека, живых существ? В 1970 г. Гэллап показал, что шимпанзе узнают собственное отражение в зеркале. Он определил эту способность как самосознание, которое является неотъемлемой частью сознания. В литературе приведено множество экспериментальных результатов, указывающих на присутствие феномена «самоузнавания» у многих видов живых организмов.

Для уточнения здесь необходимо подчеркнуть одну деталь - под термином «сознание» я прежде всего подразумеваю не человеческое сознание, а наличие субъективного опыта. В настоящее время среди учёных достигнут консенсус в том, что все млекопитающие с развитой нервной системой обладают субъективным опытом, а значит, и каким-то, совсем не обязательно таким как у человека сознанием.

Однако, у читателя незамедлительно возникает главный вопрос: как же этот субъективный «умвельт» появляется среди материальных нейронов и их связей в мозге? Главная трудность здесь заключается в том, что в существующей научной парадигме никто пока не может убедительно доказать, как материальные процессы, происходящие в нейронах мозга, превращаются в субъективные ощущения и образы. Многие исследователи (Дубровский, Эйдельман, Тонони и др.), как и упомянутый ранее Патти, также полагали, что понятием, которое связывает между собой объективное и субъективное, является информация.

Эйдельман, например, писал, что системы, способные к передаче информации, как и сама информация, впервые появились в результате возникновения жизни и естественного отбора живых структур. Я призываю читателей временно согласиться с тем предположением, что сознание представляет собой пока неизвестную способность (или состояние) нейронной сети мозга. Давайте же попытаемся приблизиться к пониманию тех деталей, с помощью которых мозг осуществляет эту таинственную работу. Нобелевский лауреат Френсис Крик утверждал, что «поведение каждого из нас является результатом работы множества взаимодействующих нейронов в мозге и ничем более». Поэтому, следуя завету Крика, давайте вначале рассмотрим «работу множества взаимодействующих нейронов» во время возникновения субъективных (осознаваемых человеком) ощущений. 

Прежде чем говорить о том, что представляет собой субъективное осознание чего-либо, остановимся на рассмотрении экспериментальных результатов, которые фиксируют в мозгу момент появления осознаваемого ощущения. Начнём с хорошо известного факта, что не все участки коры мозга равно важны для появления субъективных ощущений. Например, прямое раздражение моторных участков коры мозга слабым током всегда вызывает движение руки, но при этом не осознаётся испытуемыми. Если то же по силе раздражение прикладывалось к участкам париетальной коры, пациенты ощущали сильное желание двинуть рукой, о чем и сообщали, но не делали какого-либо движения. Логично предположить, что локализация информации, которая поступает в мозг в виде нервных импульсов на раздражающий стимул, не вызывающий никакого субъективного ощущения, чем-то отличаться от той информации, которая вызывается тем же стимулом, но сопровождается появлением субъективных ощущений. В чём же состоит это различие на уровне нервных клеток и их связей в мозге? 

Экспериментальные данные свидетельствует о том, что активность нервных клеток без появления осознаваемого ощущения локально сосредотачивается в соответствующих сенсорных и сенсомоторных участках коры мозга. Такое локальное возбуждение может прямо активировать нейроны в моторных участках коры, вызывая соответствующую реакцию, но она не будет осознаваться пациентом.

Важным наблюдением в этих экспериментах было то, что, когда раздражение от предъявляемого стимула, переходит в разряд осознаваемого пациентом, экспериментатор на экране томографа видел, как локальное возбуждение из сенсорных участков коры начинало распространяться на префронтальную кору мозга. Этот процесс занимает по времени около 300 мсек и совпадает с моментом осознания пациентом предъявляемого стимула. На основании многих экспериментальных данных было сделано предположение, что в нейронах префронтальной коры мозга человека хранятся фрагменты «субъективной информации». Но в каком виде может храниться эта информация? 

Если предположить, что символы и образы – часть «реальности, осознаваемой нами», то надо думать, что должен существовать какой-то способ их аккуратного отображения в мозгу. Обсуждение этой идеи началось давно, упоминание можно найти у многих учёных, где авторы предполагали, что для обработки сложных образов в мозгу должны формироваться специфические группы нейронов, активность которых ассоциируется с определенными понятиями, т.е. каждому когнитивному понятию должна соответствовать определённая группа нервных клеток.

Постепенно из анатомических и нейрофизиологических данных становилось понятно, что структура коры головного мозга состоит из сотен миллионов вертикально ориентированных популяций нейронов (мини колонок) со множеством связей по вертикали и с относительно небольшим числом горизонтальных связей, как предполагал Маунткастл в своих работах ещё в 1971 году. Однако, функциональная роль подобных образований тогда не была известна. 

С другой стороны, факты указывали на то, что внешнее воздействие из окружающего мира, воспринимаемое рецепторами биологического объекта, трансформируется с помощью неизвестных нам кодов, но сохраняет при этом информацию о характере внешних стимулов. Но как может осуществляться подобная трансформация и последующая репрезентация? Гофшадтер предположил, что гипотетический нейронный модуль как раз и может служить той структурой, которая переводит описание работы мозга с уровня нервных импульсов на уровень символов, которые представляют вещи или понятия о вещах.

Это предположение оказалось очень важным для дальнейшего развития событий в области изучения сознания. Весьма интригующими были результаты первых экспериментов по проверке этого предположения на префронтальной коре мозга человека, когда было обнаружено, что одиночные нейроны избирательно реагируют только на определённые внешние раздражители. Например, в мозгу испытуемых были обнаружены нейроны, реагирующие возбуждением на портрет бабушки испытуемого или портрет Мерлин Монро, но ни на какие другие раздражители эти нейроны не отвечали. Дальше больше. В коре мозга человека и животных нашли отдельные нейроны, чувствительные к границам категорий. Такие нейроны возбуждались при виде изображения собаки, но не при виде картинки, изображающей кошку.

Последующие эксперименты на животных показали, что на предъявляемый стимул всегда активировался не один нейрон, а группа нейронов. Такие группы, связанных между собой и синхронно разряжающихся на предъявляемый стимул нейронов, получили название когнитивных единиц или когов. Имеющиеся на сегодня результаты позволяют утверждать, что активность связанных между собой, и синхронно разряжающихся групп нейронов, является индикатором того, что именно в них хранится конкретное когнитивное содержание. Позже, в работах К. Анохина, было сделано предположение о наличии в мозгу новой гипотетической структуры - когнитивной гиперсети мозга, где отдельные группы нейронов, представляющих когнитивные символы, взаимодействуют между собой на более высоком сетевом уровне. 

До сих пор, рассматривая понятие кога, мы не касались вопроса о том, где и в какой форме когнитивное содержание может сохраняться? Логично предположить, что оно сохраняется в памяти, ибо память в биологических системах является свойством, которое обозначает возможность связывать во времени выбранные характеристики, имеющие приспособительное значение для живых существ.

Мы не будем здесь подробно рассматривать механизмы кратковременной и долговременной памяти. Скажу только несколько слов о долговременной памяти. Согласно современным данным, она формируется за счёт синтеза особых (протеаз-устойчивых) белков, которые формируют новые синапсы между нейронами мозга. В образовании этих новых, устойчивых к протеазам синапсов, важную роль играет экспрессия регуляторных генов, которые и запускают процесс белкового синтеза. Как же можно представить себе «наполнение содержанием» и настройку когнитивных ансамблей, которые создаются в процессе постнатального роста и развития живых организмов?

В самом начале, в ансамбле нейронов, куда приходят афферентные сигналы, активируется множество синапсов, но затем, после многократной и одинаковой сенсорной стимуляции, происходит избирательное структурное укрепление только части синаптических контактов. Такое структурно-специфическое закрепление синаптических контактов между нейронами, образующими когнитивную группу, получило название энграммы. Нейрофизиологи все больше убеждаются в том, что информация о когнитивном опыте зашифрована именно в структуре синаптических связей конкретных энграмм. Предполагается, что сформировавшаяся энграмма является динамичным субстратом, который при его активации, каждый раз «перезаписывается» в чуть изменённом виде, сохраняя при этом когнитивное содержание поступившей информации. 

Теперь мы можем перейти к рассмотрению вопроса о том, какие же нейронные механизмы обеспечивают преодоление барьера, после которого бессознательная информация превращается в сознательную, т.е. в осознаваемую нами. Всем известно, что подавляющее большинство функциональных систем в нашем организме регулируются на бессознательном уровне, т.е. мы ничего не осознаем об их сложнейшей работе. В этом регулировании задействовано множество когнитивных модулей в разных структурах мозга млекопитающих. Отсюда следует, что активация когнитивного модуля-символа, сама по себе, может осознаваться, а может и не осознаваться живым существом.

Что же должно произойти в нейронной сети мозга, чтобы произошёл этот таинственный переход? Мы остановимся на рассмотрении только двух гипотез, которые связанных между собой, и не противоречат имеющимся экспериментальным данным. Начнём с гипотезы Дехане и Шанжи, получившей название «глобальное нейронное рабочее пространство сознания». Суть её проста для понимания.

Различные функциональные подсистемы мозга работают на бессознательном уровне. Согласно авторам, то состояние, которое обозначается как сознание, появляется внезапно и постоянно удерживается во времени, благодаря крупным пирамидным нейронам коры мозга, длинные аксоны которых образуют связи со многими удалёнными модулями других участков коры. Возбуждение этих нейронов приходящей афферентной информацией из ядер таламуса «заставляет» группы удалённых когнитивных модулей в различных участках коры мозга, синхронизировать свою активность друг с другом. Таким образом, главным фактором появления сознания, по предположению Дехане, является именно синхронизация или одновременное «зажигание» активности множества когнитивных групп нейронов в функционально различных участках мозга. Замечу, что появления синхронной активности многих участков коры мозга пациентов во время появления сознания многократно наблюдали в томографических исследованиях. 

Однако, для подавляющего большинства читателей причинно-следственная связь между синхронной активностью групп нервных клеток во многих когнитивных единицах и одновременным появлением осознаваемых ощущений, не является очевидной. Возможно, наша «слепота» возникает потому, что большинство людей мыслят в парадигме, в которую «погружена» вся философия и когнитивные науки с незапамятных времён. 

Сравнительно недавно появились исследования, которые проливают больше света на детальное понимание механизмов появления сознания. Здесь я должен извиниться перед читателем за более частое употребление нейрофизиологической терминологии при объяснении сути филигранного исследования, проведённого Сузуки и Лакрумом в 2020 году о влиянии анестезии на связь между апикальным и базальным отделами пирамидных клеток 5-го слоя префронтальной коры. В работе показано, что в состоянии бодрствования раздражение апикального отдела дендритов пирамидных клеток 5-го слоя приводило к высокочастотному возбуждению этих нейронов (см. рис. 1), а под воздействием наркоза, та же самая избирательная стимуляция апикального отдела дендритов, не распространялась на тело нейрона.

Таким образом, под анестезией базальные и апикальные отделы пирамидных нейронов становились разобщёнными. Это «разобщение» происходит вокруг соединительного отсека пирамидного нейрона, и эта область контролируется входными сигналами, поступающими от базальных ядер таламуса. На основании полученных результатов авторы предложили дендритную теорию возникновения сознания. Согласно этой теории, именно соединительный отсек пирамидных клеток является «включателем сознания», а сами пирамидные нейроны, соединительный отдел внутри них и ядра таламуса играют центральную роль в нейробиологических механизмах сознания. При этом апикальный отсек пирамидного нейрона является центральным элементом, который интегрирует контекстную информацию из корково-кортикальных и таламокортикальных петель. 

Picture2.jpg

Рис. 1. Объяснение влияния анестезии на сознание. А – Схематическое представление трех сегментов пирамидного нейрона; апикальный (А), базальный (Б) и соединительный (С) участки. В – Разряд пирамидного нейрона в нормальном (сознательном) состоянии и в состоянии наркоза. С – и Д – схематическое представление активности кортико-таламических связей в бодрствующем состоянии(слева) и под наркозом (справа).

Поэтому нейроны 5-го слоя префронтальной коры является не только связующим звеном информационных потоков в мозге млекопитающих и человека, но являются также основным средством, с помощью которого кора осуществляет контроль над поведением. Обработка информации, которая приходит к базальным дендритам пирамидных нейронов 5-го слоя, без связи с апикальным участком этих клеток, является бессознательной. Реверберирующая активность в таламокортикальных петлях необходима для связывания информации в участках коры с разной афферентной модальностью. Если пирамидные клетки находятся в спаренном состоянии, их активность может свободно активировать ядра таламуса, распространяясь по корково-кортикальным петлям и вызывать глобальную динамику сознания. Потеря связи между апикальным и соматическим сегментами пирамидных нейронов разъединяет петли и, следовательно, отключает реверберирующий характер сознательной обработки информации. 

Вполне допускаю, что терпеливый читатель, дочитавший текст до этого места, с недоумением, а может и с раздражением, подумает – и зачем столько сведений из нейрофизиологии если всё равно непонятным остаётся сам переход материальных процессов, происходящим в мозгу, в идеальные (субъективные) ощущения. Мой ответ на это звучит примерно так: «Возможно потому, что главной задачей этого эссе было ознакомить читателя с нейрофизиологическими механизмами, которые генерируют сознание». Конечно, мне хотелось посеять сомнение в существовании таинственного разрыва или перехода информации из бессознательной формы её существования в осознаваемую. Информация, пришедшая к живому организму через все виды его рецепторов, трансформируясь при помощи определенных кодов, никуда не исчезает, в виде символов она хранится в клеточных энграммах когов разного уровня. Информационное содержание энграммы в каждом конкретном коге становится доступным субъекту только тогда, когда информация, заключённая в них, проходит через апикальные дендриты пирамидных клеток 5-го слоя и дальше попадает в синхронно реверберирующие цепи многочисленных когнитивных модулей в различных участках коры мозга. И это пока всё объяснение!